Unité d'Entomologie fonctionnelle et évolutive
Personne de contact : F. Verheggen
Types de médiateurs chimiques
Les substances intervenant dans les interactions entre organismes comme médiateur chimique, caractérisées par le terme «sémiochimiques», peuvent être émises par la plante ou l’insecte. Ces stimuli sont groupés en deux catégories distinctes: les phéromones et les substances allélochimiques selon que les interactions sont respectivement intra- ou interspécifiques. Ces dernières se répartissent en différentes catégories: les allomones, les kairomones et les synomones. Les allomones sont des substances produites ou acquises par un organisme et qui induisent chez l’espèce réceptrice une réponse comportementale ou physiologique favorable à l’émetteur et non au récepteur. Au contraire, les kairomones sont bénéfiques au récepteur du stimulus et non à l’émetteur. Le terme «synomone», quant à lui, est utilisé lorsque le médiateur chimique est responsable d’interactions mutuelles.
Rôles de ces substances
L’impact des médiateurs chimiques sur les ravageurs phytophages est souvent mal exprimé. Dans le cas des parasites et des prédateurs aphidiens, leur survie dépend directement de la présence de leur hôte ou de leur proie. Le comportement de recherche et d’utilisation des ressources vitales peut être subdivisé en différentes étapes:
1. la localisation de l’habitat de l’hôte ou de la proie;
2. la localisation de l’hôte ou de la proie;
3. l’acceptation de l’hôte ou de la proie;
4. la détermination de l’adéquation nutritionnelle de l’hôte ou de la proie;
5. la régulation des populations de l’hôte ou de la proie.
Les trois premières étapes correspondent à la sélection de ces ressources. A chacune d’elles, des médiateurs chimiques émis par la plante interviennent dans les chaînes alimentaires des parasites et des prédateurs aphidiens. En effet, la plupart des organismes évoluent dans un environnement multitrophique. De nombreux aspects de leur physiologie, de leur écologie et de leur comportement dépendent des interactions avec les organismes des autres niveaux trophiques.
Défense de la plante
Ces composés chimiques secondaires non directement liés au métabolisme de base peuvent engendrer une réduction de l’acceptabilité de la plante vis-à-vis de ses ravageurs. Sous l’effet de la pression de la sélection naturelle, les plantes ont ainsi développé la capacité de synthétiser ou accumuler des toxiques pouvant être classés en plus de 12 groupes distincts. Aussi, certains composés d’origine végétale ont été utilisés comme insecticides (pyrêthre, roténone ou nicotine) pour lutter contre les ravageurs des cultures.
Pour réduire l’alimentation des insectes phytophages, la plante ne doit pas nécessairement produire une substance hautement toxique pour l’insecte. Deux termes sont couramment utilisés lorsque l’on se réfère aux substances chimiques impliquées dans les préférences alimentaires des insectes : les attractifs (ou stimulant) et les répulsifs. Le même composé peut néanmoins jouer à la fois le rôle de stimulant pour certaines espèces et répulsif pour d’autres.
Identification de l’hôte
Les comportements alimentaires des insectes phytophages varient très largement face à la diversité du règne végétal. La plupart des arthropodes phytophages se sont en effet plus ou moins spécialisés. La dépendance des insectes face à leurs plantes hôtes résulte de la présence de médiateurs chimiques et a été décrite comme suit :
1. toute plante possède des allomones qui les protègent des phytophages;
2. certaines espèces d’insectes tolèrent la présence d’allomones;
3. ces espèces utilisent ces substances comme kairomones de la plante hôte;
4. des adaptations comportementales et physiologiques peuvent accroître l’efficacité nutritionnelle de ce type de nourriture spécifique.
Le rôle des composés secondaires de plantes est longtemps demeuré obscur. Ces substances ont initialement été considérées comme les résidus du métabolisme primaire, ne présentant aucune utilité pour la plante. Elles sont actuellement considérées comme faisant partie intégrante du système de défense de la plante vis-à-vis des phytophages. Certains insectes ont cependant été capables d’utiliser ces substances, ou leurs produits de dégradation, pour leur propre bénéfice, notamment lors de la localisation de la plante hôte ou de la réalisation de leur cycle de développement.
Interactions tritrophiques
Les interactions plantes – insectes ne se limitent généralement pas aux deux premiers niveaux de la chaîne trophique. La co-évolution des insectes implique également les ennemis naturels des phytophages. Les facteurs clés des modèles tritrophiquespeuvent sont :
1. toute communauté terrestre basée sur des plantes vivantes est composée d’au moins trois niveaux trophiques interactifs;
2. les théories sur les interactions plantes – insectes ne peuvent progresser que si l’on considère le 3ème niveau trophique qui doit être considéré comme faisant partie du système de défense de la plante
L’influence du végétal sur les agents biologiques entomophages peut se marquer de plusieurs manières. Différentes approches liées à la présence de substances allélochimiques de plantes peuvent être envisagées dans le concept de lutte intégrée. L’étude de ces médiateurs intervenant dans les relations plantes – insectes ont pour but de déterminer :
1. la nature des signaux chimiques émis par les plantes ainsi que leurs rôles dans le comportement des ravageurs et de leurs ennemis naturels;
2. les mécanismes de défense de la plante et les coûts énergétiques de ceux-ci;
3. la dynamique de population des ravageurs et de leurs ennemis.
Ces recherches devraient permettre d’améliorer les stratégies de lutte biologique basées sur la manipulation des ennemis naturels des ravageurs phytophages.
Modèle Brassicaceae – Puceron - Prédateur
Les glucosinolates , composés thioglucosides, sont présents dans tous les organes des espèces cultivées de Brassicacae. Tout processus réduisant l’intégrité cellulaire des tissus végétaux engendre l’induction de la dégradation des glucosinolates en produits toxiques : thiocyanates, nitriles et isothiocyanates(ITC) qui contribuent au système de défense de la plante. Néanmoins, certains insectes inféodés aux Brassicacae sont attirés, stimulés à se nourrir ou à pondre par la présence d’ITC ou de glucosinolate ayant ainsi adopté ces substances comme signal d’identification de l’espèce végétale qu’ils attaquent.
Photo 6: le colza, espèce végétale incluant des substances allélochimiques
La compréhension de l’écologie chimique est essentielle pour déterminer les relations existant entre niveaux trophiques. En considérant le troisième niveau (les ennemis naturels des phytophages), les aspects non seulement écologiques mais également d’amélioration des moyens de contrôle biologique doivent être pris en compte. L’effet des glucosinolates et de leurs produits d’hydrolyse sur le comportement des phytophages et des prédateurs de ces ravageurs de Brassicacae est déterminé.
Etudes biologiques
Les taux d’accroissement des pucerons, généraliste et spécialiste, sont positivement corrélés aux espèces de Brassicacae qui ont été utilisées comme plantes hôtes. En effet, les glucosinolates jouent un rôle important dans la stimulation de la nutrition des insectes phytophages. L’effet de ces substances secondaires d’origine végétale sur les prédateurs naturels de ces ravageurs est également étudié. Des réductions de durées de développement larvaire et totale de la coccinelle sont observées lorsque les pucerons sont élevés sur Brassicacae. De plus, en ce qui concerne les paramètres relatifs à la reproduction, la fécondité des prédateurs aphidiens se révèle être négativement influencée par la plante hôte de pucerons lorsqu’elle contient des quantités importantes de substances allélochimiques. Néanmoins, les glucosinolates semblent être stimulant d’oviposition lorsqu‘ils sont en faibles concentrations dans le végétal. Une décroissance continue de la viabilité des œufs est également observée lorsque les taux de glucosinolates dans la plante sont élevés.
Conjointement aux observations biologiques, des analyses chimiques sont réalisées. Des échantillons de ravageurs inféodés aux différentes plantes hôtes sont traités et analysés en utilisant des techniques chromatographiques (chromatographie liquide haute performance, chromatographie en phase gazeuse) et spectrométriques de masse. Des quantités significatives de glucosinolates sont détectées chez les espèces de pucerons lorsqu’ils se développaient sur des Brassicacae. Des produits volatiles de dégradation de glucosinolates ont aussi été identifiés dans certains cas.
Produits volatiles et phéromones d’alarmes chez les pucerons
Dans le cadre de l’étude des médiateurs chimiques intervenant dans les interactions tritrophiques, les substances volatiles émises par les pucerons sont étudiées notamment dans le rôle de phéromones d’alarme des aphides et de l’effet de ces composés en tant que substances informatrices des auxiliaires des insectes phytophages.
L’émission des substances volatiles de nombreuses espèces aphidiennes sont étudiées, quantitativement et qualitativement, afin de déterminer les rôles des composantes de ces bouquets de molécules. Des insectes sont régulièrement récoltés sur le terrain et sont utilisés comme source de substances volatiles. Ces dernières sont comparées aux molécules émises par les espèces de pucerons élevées au laboratoire sur diverses plantes hôtes. L’effet de ces plantes, en présence ou non des pucerons sont étudiés en olfactométrie sur deux niveaux trophiques: sur les pucerons et leur prédateurs aphidiphages, coccinelles et syrphes.